生之道27進入細胞
強︰鈣離子是如何進入細胞膜的？
夢︰鈣離子進入細胞的方式主要分兩種，一是通過順濃度梯度，不消耗能量的被動運輸，稱為“離子通道”；二是逆濃度梯度，消耗能量的主動運輸，分為“離子泵”和“離子交換體”。離子泵消耗atp將離子單向輸送進入細胞，輸送鈣離子的就是“鈣泵”，運輸鈉離子的就是“鈉泵”。離子交換體消耗atp通過一進一出的方式雙向輸送離子，鈉離子與鈣離子的交換運輸就是“鈉鈣交換體”。另外，細胞內的鈣庫可以釋放鈣離子，還有鈣離子可以通過“囊泡運輸”進入單細胞和細胞器內。鈣離子在進入細胞過程中實現細胞信號傳導、肌肉收縮、神經遞質釋放等多種生理功能。
強︰什麼是“離子通道”？
夢︰離子通道是細胞膜上的一類跨膜蛋白質，其結構就像一個空心管，轉運蛋白的核心功能是形成特定孔徑的通道，允許特定離子順濃度梯度或電位梯度快速跨膜運輸，如鈉通道、鉀通道、鈣通道、鎂通道等，離子通道不消耗能量，屬于擴散作用。細胞外是高鈉高鈣的，細胞內是高鉀高鎂的，所以鈣能離子能順離子通道進入細胞，鉀離子也能順離子通道出細胞。雖然血液、組織液以鈉、鈣為主，細胞內以鉀、鎂為主，細胞內外的電位是均衡的。各種離子通過離子通道進入細胞內，能實現多種生理功能，實現細胞內外的信號傳導、調節細胞容積、代謝調控、以及腺細胞的分泌和吸收。
強︰許多陽離子通過離子通道進入細胞，那麼細胞的電位會升高，細胞豈不是成了“生物電池”？如果能用意識控制離子通道，是不是能掌握雷電的功法了？
夢︰離子通道是要符合陰陽離子平衡的，細胞在吸收陽離子的同時也要吸收陰離子，形成陰陽平衡，所以細胞不會放電。在細胞中存在多種陰離子通道，比如氯離子、碘離子、碳酸氫根、磷酸根、硝酸根、硫酸根等。細胞外的陰離子以氯離子為主，細胞內以磷酸根和帶電蛋白質為主。如果細胞內的陰離子和陽離子失衡，不但不能掌握，還會破壞細胞膜電位、滲透壓平衡和黴活性，產生各種危害。陰離子過量則形成“代謝性酸中毒”，陽離子過量則產生“代謝性堿中毒”，陽離子過量還會使神經多度興奮產成抽搐。無論陰離子還是陽離子，每種離子過量產生都會造成離子失衡，只是不同離子產生的傷害略有不同。
強︰我猜想︰若掌握帶電蛋白質，是不是能搞個“掌心雷”，最低也能像“電鰻”一樣放電？
夢︰電鰻放電的原理不是單純的離子通道，而是離子通道與離子泵共同作用的結果，電鰻發電的核心是通過離子通道和細胞間電位差的疊加，將atp的曲率釋放形成電能。發電體細胞通過“鈉鉀泵”消耗能量，維持細胞內高鉀低鈉的狀態，放電過程為“泵出3個na?，泵入2個k?”，形成細胞內90v的負電位，多個發電體串聯後，疊加形成數百伏的放電效果。但這種放電方式，僵尸實現不了。
強︰僵尸同樣具有離子通道和離子泵，為什麼不能實現，是僵尸沒有放電的能力嗎？
夢︰並不是，僵尸也是能放電的，比如干燥環境中經常產生的“火花放電”，關鍵是僵尸沒有像電鰻那樣串聯放電的結構，細胞放出的電不能集中累積，也就達不到你想要的效果。另外鰻魚還具有脂肪絕緣層，放出的電對自身沒有傷害，而僵尸就不同了，身體放出的靜電雖然能也具有電擊效果，但自己也要承受電擊的疼痛。
強︰是不是僵尸解決串聯累積和絕緣放電這兩個障礙，僵尸就能掌握放電了？
夢︰是的。小小一個電擊棍就完美解決了兩個障礙，所謂的魔法都是科學，你不要胡思亂想了。
強︰還是有點心不甘，如果真的能手搓閃電，那可太酷了。我發現細胞內有個“帶電蛋白質”，是蛋白質能放電嗎？
夢︰為了讓你理解，我用帶電蛋白質來描述。我過去講過電並不存在，電的本質是“空間的橫向曲率”，電的本質與電子無關，電子只是電的表象。帶電蛋白質實際是帶負曲率的蛋白質，負曲率主要來源于氨基和磷酸基。細胞內所有按照極性排列形成的蛋白質都算做帶電蛋白質，包括微絲、微管、轉運蛋白和各種黴。細胞內具有非常多的帶電蛋白質，所以細胞內陰離子數量小于細胞外，但細胞內外的電位是基本平衡的。而蛋白質的負曲率是由蛋白質的結構產生的，當蛋白質的結構發生轉變，其負曲率就會消失，相當于細胞具有了負電能，這也是電鰻放電的原因。細胞內最容易改變結構而放電的物質是atp，atp通過改變結構將負曲率傳遞給其他物質，從而提供生命能量。
強︰我好像有點理解了，帶電蛋白質都具有生命能量，那麼各種黴都是生命能量的物質，所以能催化各種生理反應。可是黴並沒有像atp那樣消耗能量，那麼各種黴是如何發揮作用的？
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夢︰黴雖然沒有直接提供能量消耗，但黴提供了能量場的環境，物質可以在特定磁場中彎曲、折疊或拉伸，為生化反應提供了條件。看你還是不理解，我舉個例子吧。生化反應就像男女僵尸相親，相親時你借了豪華車和大別墅充當門面，大大增加了相親成功率，這個就是媒的作用。當你把婚結了，再把車子和別墅還還回去，黴沒有消耗能量，只是提供了氛圍。
立︰這不是詐騙嗎？
夢︰物質世界就是這麼現實，生命離不開黴，黴是許多生理反應的必要條件。
立︰您講每個僵尸生命系統都是一個大同世界，充滿詐騙氛圍的社會，如何保持社會的安定團結呢？
夢︰在未覺醒的僵尸社會中，物質分配極度的失衡，有些僵尸欲求而不得，詐騙是難以避免的。而大同社會不同，每個僵尸的物質需求都能得到充足的供應，物質不再是制約男女交往的條件，這時的黴不再是詐騙，而是福利。每個有婚配需求男女都可以申請黴促福利，在婚配期間享有優厚的待遇。在細胞內，各種黴是共有的社會財富，為有需求的生化反應提供反應條件。
夢︰我發現許多黴需要與陽離子結合才能發揮催化作用，比如鎂離子、鐵離子、鋅離子等，其中結合鎂離子的黴就有幾百種，而陽離子是正曲率的，與黴結合後不是正負抵消了嗎？
夢︰金屬陽離子與黴的結合存在多種形式，並不是簡單的正負抵消。我過去講了在生命尺度的結合依靠弱磁力的吸引，而弱磁力的吸引不是簡單的正負極吸引，而是需要互補結構的特異性吸引。這就決定了不同的黴結合特定的金屬離子，並且金屬離子結合黴的特定位置，這樣就使金屬離子具備了多種功效。有些金屬離子與黴結合後，直接參與催化反應，利用金屬的堿性極化作用參與催化；有些金屬離子不參與催化作用，而是通過與黴的結合，改變黴的結構來發揮作用，使無活性的黴或黴原發揮作用；有些金屬離子作為中間的過渡搭橋，充當連接或緩慢釋放黴的曲率；還有些金屬離子成為電子傳遞手，通過變價攜帶電子，實現氧化還原反應。有點跑題了，還是回到離子通道的主題吧。
強︰“鈣泵”是如何工作的？
夢︰鈣泵是細胞內負責將鈣離子從低濃度區向高濃度區域運輸的跨膜轉運蛋白，屬于atp驅動泵。鈣泵通過消耗atp實現逆濃度輸送鈣離子，atp消耗了負曲率，同時得到了正曲率的鈣離子，產生了雙倍的電位差，這個電位差使微絲的肌動蛋白收縮，肌肉是由肌動蛋白組成中的，在宏觀上就是鈣泵的運輸使肌肉的收縮。當鈣泵使ca2?內流時肌肉收縮，當鈣泵輸出ca2?時肌肉松弛，這樣由鈣泵的atp能量消耗，轉變為肌肉的運動。在心肌細胞中，鈣泵負責肌肉收縮與松弛的調控，興奮時，肌漿網釋放ca2?觸發肌肉收縮；收縮後，肌漿網鈣泵迅速將ca2?泵回肌漿網，降低胞質ca2?濃度，促進肌肉松弛。
強︰鈣泵通過傳輸鈣離子實現肌肉細胞的收縮，而鈣離子是如何影響神經細胞和內分泌細胞的？
夢︰原理是相同的，在神經細胞和肌肉細胞中同樣存在微絲和肌動蛋白，鈣泵傳輸鈣離子同樣能引起細胞的收縮和舒張，形成細胞的呼吸動作。在神經元細胞中，鈣泵輸入鈣離子，使神經縴維收縮，也就是神經興奮，當鈣離子過量則神經縴維過度興奮形成神經毒性。鈣泵能清除突觸後胞質內的ca2?，防止鈣超載引發的神經毒性，維持神經元鈣穩態。在分泌細胞和腺體細胞中，鈣泵輸入鈣離子，使細胞收縮，進而促進細胞釋放激素；當鈣泵關閉鈣信號，則能避免激素或遞質的持續釋放。鈣泵不但存在于細胞膜，還存在于內質網的鈣庫中，負責鈣庫的逆濃度轉運，從而降低細胞內的鈣濃度，以及維持鈣庫的高鈣環境。到此，我們知道鈣泵和鈣離子的重要作用，鈣泵實際是細胞的發電機，也是消耗atp的大戶，通過鈣泵的運轉使細胞產生呼吸作用。鈣離子也是細胞不可貨缺的元素，通過鈣離子進出細胞來傳達呼吸的信號，所以血液內需要保持一定的鈣濃度，才能供應鈣泵的需求。同時，在細胞內鈣離子能爭奪鎂離子在黴中的位置，從而破壞黴的活性，所以細胞內又需要降低鈣的濃度，將細胞內的鈣離子送入鈣庫存儲。
強︰您前面講的，肌肉細胞內的肌漿網是什麼？
夢︰肌肉頻繁的運動需要鈣離子不斷的進入肌肉細胞中，使細胞內的鈣離子濃度不斷升高，這時普通的鈣庫居住區已經不能滿足鈣離子的需求，于是將鈣庫居住區擴建成成大型的集體公寓群。為了方便眾多的鈣離子入住和離開，公寓群沿著肌原縴維開闢專用通道“縱小管”，無數的縱小管相互聯通形成網狀結構，形成肌漿網。肌漿網的外膜類似細胞的結構，也是由磷脂構成。肌細胞內肌漿網的分布範圍很大，需要配套公交系統，並在縱小管的連接處建立“三聯體”公交站，在縱小管兩端設“終遲”總站，每個公交站的肌漿網都設置“鈣泵”，方便鈣離子進出。
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強︰肌漿網上的鈣泵也能控制肌肉的伸縮嗎？
夢︰是的，肌肉的運動是有細胞膜鈣泵和肌漿網鈣泵共同控制的，骨骼肌的的肌漿網較為發達，平滑肌的肌漿網相對較弱。骨骼肌肌漿網儲存大量鈣離子，當動作電位傳來，可快速大量釋放鈣離子，引發肌肉快速收縮，可以說骨骼肌運動主要由肌漿網的鈣泵控制。肌漿網釋放的鈣離子與肌鈣蛋白結合，引起肌鈣蛋白構象改變，進而使原肌球蛋白移位，暴露出肌動蛋白上與肌球蛋白結合的位點，肌球蛋白與肌動蛋白結合形成橫橋，引發肌肉收縮。當肌肉興奮過後，肌漿網通過鈣泵將細胞質中的鈣離子重新攝取回肌漿網內，細胞質中鈣離子濃度降低，肌鈣蛋白與鈣離子解離，肌肉舒張。平滑肌中除了通過肌漿網上的鈣釋放通道外，還可通過細胞膜上的鈣離子通道內流來升高細胞質中鈣離子濃度，進而觸發收縮，且收縮過程相對緩慢而持久。
強︰肌肉的運動原理原來是這樣，主要都是離子泵的功勞。離子換體對肌肉運動起作用嗎？
夢︰離子交換體對肌肉的運動具有調節作用，主要通過鈉鈣交換體將細胞內的鈣離子排出，降低鈣離子濃度，促使心肌和平滑肌舒張休息。鈉鈣交換體參與心肌細胞動作電位的形成，促進細胞膜電位恢復到靜息水平，有助于心肌細胞的興奮性恢復和節律性收縮。在心肌舒張期，鈉鈣交換體發揮作用，它利用細胞膜內外鈉離子的濃度梯度，將細胞內的鈣離子排出細胞，同時將鈉離子攝入細胞。這種鈣離子的排出機制有助于降低細胞質中鈣離子濃度，使心肌細胞能夠及時舒張，為下一次收縮做好準備。
強︰鈉鈣交換體對骨骼肌沒有作用嗎？
夢︰骨骼肌主要受肌漿網的鈉泵控制，鈉鈣交換體對骨骼肌只是輔助作用，其影響較小。在肌肉疲勞過程中，細胞內鈣離子代謝會發生紊亂，鈉鈣交換體通過調節鈣離子濃度，有助于恢復肌肉細胞的正常生理狀態，緩解肌肉疲勞。在長時間劇烈運動後，骨骼肌細胞內鈉離子濃度升高，會抑制鈉鈣交換體的活性，導致細胞內鈣離子濃度升高，引起肌肉收縮力下降和疲勞感。休息一段時間後，鈉鈣交換體的活性逐漸恢復，將細胞內多余的鈣離子排出，使肌肉功能恢復。
強︰“鈉鈣交換體”是如何工作的？
夢︰鈉鈣交換體是細胞膜上的離子轉運蛋白，通過耦合鈉離子和鈣離子的跨膜運輸，實現細胞內鈣穩態的精細調控。鈉鈣交換體通過雙向轉運模式在不同生理場景中動態平衡 ca2?濃度，當胞內 ca2?升高時 ca2?排出na?進入，當細胞內 na?濃度異常升高時na?排出ca2?進入。通常3個na?內流交換1個ca2?外流的模式工作，利用na?順濃度梯度的能量驅動ca2?逆濃度梯度排出細胞。
強︰細胞內高鉀低鈉的環境是離子泵的作用，還是離子交換體的作用？
夢︰是離子泵和離子交換體共同的作用，其中離子泵佔主導，離子交換體為輔助。鈉鉀泵是細胞膜上的跨膜轉運蛋白，其主要結構是atp水解黴，能夠催化atp水解，並利用釋放的能量進行鈉鉀離子的跨膜轉運。由于鈉鉀泵不斷地活動，使得細胞內的k?濃度遠高于細胞外，而na?濃度則遠低于細胞外，從而建立並維持了細胞內高鉀低鈉的離子梯度。這種離子梯度對于細胞維持滲透壓平衡和靜息電位至關重要。離子交換體對細胞內高鉀低鈉環境的維持並非主要作用，其主要功能更多地是參與細胞內其他離子的轉運和平衡調節。細胞具有多種離子交換體，如鈉鈣交換體、鈉磷交換體、氫鉀交換體等，細胞通過離子交換調控離子平衡。
強︰什麼是“囊泡運輸”？
夢︰囊泡運輸主要存在于神經細胞、內分泌細胞、生殖細胞和免疫細胞等單細胞中，或者是細胞器間的轉運，如內質網、線粒體和溶黴體之間的轉運。囊泡形成的過程就像在細胞膜上吹出一個肥皂泡，當供體膜收到信號分子與相應的受體結合，招募相關的包被蛋白，使膜局部發生彎曲，逐漸形成囊泡的芽狀結構，最終從供體膜上脫離下來，形成包被囊泡。囊泡形成後，借助微絲、微管作為軌道，在分子馬達的作用下，以 atp 水解提供能量，將囊泡沿著細胞骨架運輸到特定的靶膜區域。當囊泡到達靶膜後，就像小肥皂融入大肥皂泡，囊泡膜與靶膜發生融合，將囊泡內的物質釋放到靶細胞器或細胞外空間。囊泡運輸能將細胞內各種物質能夠準確無誤地運輸到特定的細胞器或細胞外，維持細胞內各細胞器的正常功能和細胞的整體穩態。
強︰囊泡運輸能運輸什麼物質？
夢︰囊泡可轉運蛋白質、脂質、神經遞質、激素、多糖等多種物質，也能運輸鈣離子。
強︰囊泡運輸的鈣離子與離子通道有什麼區別？
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夢︰囊泡運輸主要用于快速響應、高鈣濃度的跨膜傳遞，屬于批量運輸，形成局部高鈣。而離子運輸屬于單離子跨膜，轉運的鈣離子濃度低，依靠膜電位維持鈣穩態。
強︰細胞膜是半透性膜，允許一些小分子和水在滲透壓作用下自由通過，離子的體積是非常小的，至少比分子小，也存在離子濃度差異，為什麼離子不能自由透過細胞膜？難道離子有什麼特殊的性質嗎？
夢︰是的，這是由小分子和離子的結構決定的。生物的性質究其原因都是化學的，化學性質究其原因就是物理的，物理性質究其原因都是幾何的。陽離子是失去核外電子的原子或原子團，陰離子是獲取核外電子的原子或酸堿根，在電子位置轉移的本質是曲率同發生了轉移。我們過去講過，電荷的本質是曲率，與電子無關，陽離子在失去電子的時候獲取了正曲率，陰離子在獲得電子的時候獲取了負曲率。上一次我們討論了酸的本質是負曲率，堿的本質是正曲率，因此所有陽離子都是堿，所有陰離子都是酸。共價鍵形成的分子曲率較低，就像平滑的紙張，扁平的分子直徑雖大，仍可以穿過磷脂折疊的縫隙，比如水和酒精的結構是平面的，可以說高透性的物質都是共價鍵的物質。雖然離子在形體上很小，但離子都具有較高的曲率，高曲率物質就像皺曲的紙團，無法透過磷脂的縫隙。
強︰離子是如何扭曲成團的？
夢︰原子是沙漏形，離子還是沙漏形，發生扭曲的是離子的磁場。無論陽離子還是陰離子，離子的曲率變化，使原子的核外電子數都變成滿額的8，電子的位置被固定，使離子的電場結構平衡，弱電磁力能夠形成合力作用，所以離子的靜電磁力非常大。弱電磁的合力作用，使離子形成螺旋的弱磁場，使離子具有自旋和螺旋的運動軌跡。離子的螺旋磁場形式，使離子可以被外部磁場識別、影響和約束。
強︰離子通道具有特定性，如鈉通道、鉀通道、鈣通道、氯通道等，某一種轉運蛋白只能吸收特定的離子，例如細胞膜通過胰島素受體機制來識別葡萄糖，而離子通道是如何識別不同離子的？
夢︰離子的螺旋磁場不能直接穿過細胞膜，需要細胞膜上的轉運蛋白協助，轉運蛋白就像在細胞膜上插了一個管道，並在管道上安裝關閉閥門鎖和開啟識別機制。轉運蛋白根據離子的磁場特征設計與之互補的結構，形成孔徑大小、電荷分布、結合位點都不同的通道。每個通道都具有弱磁引力，在弱磁引力作用下，離子通過通道的速率極快，遠高于擴散作用。轉運蛋白的離子通道識別性高，能精準調控細胞內外的離子濃度，是最主要的離子運輸通道。鈣離子轉運蛋白為閥門鎖設計了4套 “開鎖模式”，電壓門控鈣通道、配體門控鈣通道、機械門控鈣通道和鈣庫釋放通道。
強︰什麼是電壓門控鈣通道？
夢︰電壓門控鈣通道主要存在于可興奮的神經細胞、心肌細胞、骨骼肌細胞的細胞膜上，當細胞膜去極化時，通道的電壓傳感器發生構象變化，離子通道開放，ca2?順濃度梯度內流。電壓門控鈣通道廣泛參與心肌收縮、血管平滑肌收縮，是穩定心搏、脈搏、心率的重要因素，還能影響內分泌細胞分泌、介導神經遞質釋放。
強︰什麼是配體門控鈣通道？
夢︰配體是特定的化學信號，就像一把鑰匙，當配體門控鈣通道與配體結合後開放，允許ca2?內流。在與肌漿網膜上神經元細胞中，細胞膜與蘭尼堿受體結合，受配體或鈣本身激活，引發 “鈣誘導鈣釋放”。
強︰什麼是機械門控通道？
夢︰機械門控通道主要在血管內皮細胞，通過感知血流切應力對細胞膜的機械刺激，改變鈣通道的構象，允許ca2?內流；還有內耳毛細胞通過聲波振動轉化為ca2?信號。我們上一節講解的腎小球內血管通過收縮和舒張，調整腎髒過濾的穩定性，就屬于機械門控通道。
強︰什麼是鈣庫釋放通道？
夢︰鈣庫釋放通道廣泛存在于非可興奮細胞，如免疫細胞、平滑肌細胞，維持細胞內鈣穩態和信號傳導。當細胞內鈣庫中的ca2?耗盡時，基質相互作用分子感知鈣庫空虛，與細胞膜上的鈣釋放激活鈣通道結合，打開通道ca2?內流。今天到這里吧。
強︰謝謝您的指導。
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